<

Pozycjonowanie stron www i SEO / SEM

Wybierz dla siebie słowa kluczowych w treści i przekazów w oparciu o konkretne słowa kluczowe

Strony interetowe stanowią wizerunku firmy, filozofii działalności firmy, współistnienie Twojej firmy to potencjalny klient zwróci się do nas, czy może wybierze konkurencji, możliwość podglądu wprowadzanych zmian zanim zostaną one opublikowania stron WWW.

* Nie podejmujemy się także pozycji w wyikach wyszukiwarek (ponad 90% udziałów) i jest najczęściej stosowane do potrzeb Klienta.

Bakterie

Artykuł na medal
Bakterie
Pałeczka okrężnicy (Escherichia coli)
Pałeczka okrężnicy (Escherichia coli)
Systematyka
Domena bakterie
Nazwa systematyczna
Bacteria
"(systm)" Systematyka w Wikispecies
"(comns)" Zdjęcia oraz grafiki w Commons
Wikibooks-logo.svg
Sprawdź publikację na Wikibooks:
Mikrobiologia
Wikiquote-logo.svg
Sprawdź w Wikicytatach kolekcję cytatów
o bakteriach
Salmonella typhimurium – preparat mikroskopowy barwiony metodą Grama
Wyhodowane z próbek wody mikroorganizmy na pożywce agarowej

Bakterie (łac. Bacteria, od gr. bakterion – "pałeczka") – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce albo zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

Aspektem charakterystyczną budowy komórek bakteryjnych jest niedobór otoczonych błoną organelli, takich jak jądro komórkowe czy mitochondrium, które są u wszystkich innych organizmów żywych – grzybów, roślin, protistów oraz zwierząt. Wielkość bakterii wynosi od 0,2 do kilkudziesięciu mikrometrów (μm). Potrafią posiadać zróżnicowane kształty, np. kulisty, pałeczkowaty albo spiralny. Pewne bakterie umieją łączyć się ze sobą, tworząc luźne, charakterystyczne układy przestrzenne (np. pakietowce, paciorkowce, trychomy).

Bakterie są we wszystkich biotopach. Można je spotkać w glebie, w innych organizmach oraz w wodzie, na lodowcach Antarktydy oraz wokół oceanicznych kominów hydrotermalnych. Są także na terenach radioaktywnych, co udowodnił eksperyment, w czasie którego bakterie poddawano działaniu promieniowania jonizującego[1]. W jednym gramie gleby da się znaleźć nawet 40 milionów komórek tych organizmów, a około milion w mililitrze wody słodkiej. Na Ziemi jest w przybliżeniu pięć kwintylionów (5x1030) bakterii, które stanowią znaczną cząstka biomasy planety[2].

Dotąd nie udało się opisać wszystkich bakterii. Przyczyną jest ogromna różnorodność tej grupy organizmów, ich małe rozmiary oraz problem z przetrzymywaniem w laboratoriach – gatunki z około połowy gromad nie bywają hodowane[3].

Pod względem sposobu odżywiania się, da się je podzielić na heterotrofy oraz autotrofy, a także symbionty, komensale oraz pasożyty. Niejednokrotnie stawały się endosymbiontami.

Bakterie odgrywają ważną rolę w obiegu biogennych pierwiastków (są destruentami). Biorą udział w podtrzymywaniu wszystkich cykli biogeochemicznych (np. obiegu azotu) oraz w procesach fermentacji oraz gnicia. Jako symbionty żyjące w organizmach zwierząt, w tym ludzi, odpowiadają m.in. za trawienie pokarmów, pozwalając albo przynajmniej ułatwiając w ten sposób ich odżywianie. Są producentami wielorakich ważnych dla funkcjonowania ekosystemu substancji, np. poniektórych witamin dla konsumentów. Pewne bakterie potrafią zakłócać funkcjonowanie organizmów, powodując u nich choroby. W przemyśle oraz biotechnologii bakterie są niezwykle cenione, w tym przy biologicznym oczyszczaniu ścieków (jako podstawowy element osadu czynnego) oraz przy wytwarzaniu produktów spożywczych, np. jogurtu oraz sera. Stosunkowo łatwo poddają się manipulacjom genetycznym, dzięki czemu bywają wykorzystywane w przemyśle farmaceutycznym do produkcji peptydów oraz białek, które trudno uzyskać z innych źródeł. Modyfikowane genetycznie bakterie są producentami np. insuliny stosowanej jako lek w terapii cukrzycy.

Spis treści

Historia bakteriologii

Antonie van Leeuwenhoek był pierwszym mikrobiologiem, który przy pomocy własnoręcznie wykonanego mikroskopu zaobserwował bakterie
Information icon.svg Osobny artykuł: bakteriologia.

Bakterie zostały po raz pierwszy zauważone w 1686 roku przez przyrodnika oraz przedsiębiorcę Antoniego van Leeuwenhoeka, który obserwował je używając własnoręcznie wykonanego, jednoobiektywowego mikroskopu[4]. Nazwał je "animalcules" oraz opublikował w serii listów do Royal Society[5].

Nazwa "bakterie" była wprowadzona wydatnie później, bo w 1838 r., od greckiego słowa baktērion (βακτηριον – "pałeczka") przez Christiana Gottfrieda Ehrenberga[6].

Ludwik Pasteur w 1859 wykazał, że proces fermentacji jest spowodowany przez wzrost mikroorganizmów, pomiędzy innymi bakterii (oprócz nich za proces są odpowiedzialne drożdże oraz pleśń, które nie są bakteriami, a grzybami). Wraz z Robertem Kochem Pasteur od samego początku był zwolennikiem teorii wywoływania chorób przez bakterie[7]. Robert Koch był pionierem w zakresie mikrobiologii medycznej. Pracował nad cholerą, gruźlicą oraz wąglikiem. W badaniach nad prątkami gruźlicy, Koch ostatecznie potwierdził swoją teorię dotyczącą rozwoju chorób bakteryjnych, za które przyznano mu Nagrodę Nobla w 1905[8]. Stworzył też szereg zasad zwanych Postulatami Kocha, za pomocą których da się stwierdzić, czy dana bakteria jest patogenem[9].

Chociaż istnienie bakterii chorobotwórczych było już pewne w XIX wieku, nie było skutecznych lekarstw do walki z nimi[10]. Paul Ehrlich opracował pierwszy lek, który nadawał się do zwalczania krętków bladych (Treponema pallidum) wywołujących kiłę, wprowadzony do obrotu w roku 1910 jako salwarsan[11][12]. Ehrlich był pionierem immunologii w wykorzystywaniu barwników do walki z bakteriami. Jego prace były podstawą do rozszerzania wiedzy o bakteriach oraz doprowadziły do stworzenia metody barwienia Grama, zostały też nagrodzone Nagrodą Nobla w roku 1908[13].

Istotnym krokiem na przód w badaniu bakterii było uznanie w 1977 roku przez Carla Woese, że archeowce pochodzą ewolucyjnie od innych organizmów niż bakterie, z którymi nie posiadają większych powiązań filogenetycznych[14]. Nowa taksonomia oparta była na sekwencji 16S rRNA, co skutkowało podziałem prokariontów na dwie ewolucyjne domeny, w ramach "systemu trzech domen"[15].

Morfologia

Schemat przedstawia porównanie wielkości bakterii na tle innych organizmów a także cząsteczek oraz atomów

Bakterie charakteryzuje duża różnorodność kształtów oraz wielkości. Komórki bakteryjne są średnio ok. 10 razy mniejsze od komórek organizmów eukariotycznych. Osiągają od 0,5 do 5 mikrometrów wielkości. Kilka gatunków, dla przykładu Thiomargarita namibiensis oraz Epulopiscium fishelsoni, może dorastać nawet do połowy milimetra oraz są widoczne gołym okiem[16]. Do najmniejszych bakterii należą wszystkie z rodzaju Mycoplasma. Posiadają wielkość taką jak największe wirusy, osiągają maksymalnie 0,3 mikrometra[17]. Pewne bakterie bywają jeszcze mniejsze, ale ultramikrobakterie nie zostały na razie dokładnie zbadane[18].

Bakterie o kształcie kulistym – ziarenkowce (łac. coccus, z gr. kókkos – ziarno, nasiono) stanowią większość. Częsty jest też kształt pałeczki (łac. baculus – drążek). Pewne bakterie o podłużnym kształcie są lekko wygięte w kształcie przecinka, dlatego nazywane są przecinkowcami (łac. vibrio). Odmienne bywają w kształcie spirali – śrubowce (łac. spirilla), albo ściśle zwiniętych sprężynek – krętki (łac. spirochetae). Niewiele gatunków ma inne, specyficzne kształty[19]. Różnorodność kształtów zależna jest od występowania oraz rodzaju ściany komórkowej bakterii oraz jej cytoszkieletu. Może ona wpłynąć na zdolność bakterii do zdobywania składników odżywczych, przemieszczania się w cieczach oraz ucieczki przed drapieżnikami oraz na możliwości czepne powierzchni komórki[20].

Wiele bakterii jest jako pojedyncze komórki. Odmienne grupują się, tworząc bardziej skomplikowane formy. Bakterie z rodzaju Neisseria składają się na pary, Streptococcus przyjmują osoba łańcuszków, a Staphylococcus grupuje się w formy przypominające kiście winogron. Pewne komórki są wydatnie wydłużone oraz składają się na włókna, dla przykładu Actinobacteria. Bakterie Nocardia składają się na specyficzne układy, podobne do strzępków grzybni[21]. Również sinice przyjmują zróżnicowane typy kolonii nitkowatych albo groniastych.

Możliwości rozwoju oraz kształty, jakie przybierają bakterie, najlepiej da się zauważyć przy ich hodowli na pożywkach. Skupiska bakterii, będących potomstwem jednej komórki macierzystej, nazywane są koloniami bakteryjnymi. Pojęcie to jednak nie jest tożsame z pojęciem kolonii używanym w innych dziedzinach biologii, gdzie zwykle oznacza ono skupisko osobników związanych ekologicznie oraz fizjologicznie, nierzadko o skomplikowanej strukturze powiązań oraz podziale funkcji. Kolonia bakteryjna jest po prostu wynikiem namnażania bakterii na dogodnym podłożu. Gdy mikroorganizmy trafią na odpowiednie warunki, potrafią stworzyć kolonie o wielkości od kilku mikrometrów do pół metra wielkości. Duże kolonie składają się z różnorodnych grup bakterii, protistów oraz archeowców[21][22].Typ wzrostu na pożywkach stałych oraz płynnych, oraz wygląd oraz zapach kolonii, wielokrotnie jest charakterystyczny dla danego gatunku. Niejednokrotnie kolonie bakteryjne wiążą się z podłożem, tworząc warstwy o grubości od kilku mikrometrów do ponad pół metra. Są one zwane matami bakteryjnymi albo biofilmami. Biofilmy mają, pomiędzy innymi, istotne znaczenie w medycynie. Pojawiają się bowiem wielokrotnie w trakcie przewlekłych infekcji bakteryjnych albo na wszczepianych implantach medycznych. Bakterie występujące w formie biofilmu są przez niego chronione oraz z tego powodu wydatnie trudniej je zabić[23].

Możliwe jest także wykonywanie przez bakterie bardziej złożonych form morfologicznych. Na przykład, Myxobacterie rozwijające się w środowisku ubogim w aminokwasy, zlokalizują w pobliżu inne komórki zbliżają się do nich, dzięki mechanizmowi quorum sensing. Organizują się następnie w twór o długości 5000 mikrometrów (5 milimetrów), składający się w przybliżeniu z 100 tysięcy komórek bakteryjnych[24]. Poszczególne grupy komórek wykonują w nich zróżnicowane złożone czynności. Dla przykładu około jednej dziesiątej komórek migruje w górę tej kolonii, gdzie przechodzą w stan hibernacji, przekształcając się w formy przetrwalnikowe, bardziej odporne na działanie środowiska[24].Organizacja ta jest podobne normalny organizm wielokomórkowy.

Pewne bakterie są w stanie wytwarzać endospory, nazywane czasami przetrwalnikami, które charakteryzują się znacznym stopniem odwodnienia zawartej w nich cytoplazmy, a także grubymi oraz wielowarstwowymi osłonami. Endospory dopuszczają bakteriom przetrwanie w niekorzystnych warunkach, a następnie powrót do normalnych funkcji życiowych, kiedy warunki zmienią się na sprzyjające. Bakterie wytwarzające przetrwalniki należą do rodzajów Bacillus oraz Clostridium.

Formy morfologiczne

Information icon.svg Osobny artykuł: Kształt bakterii.
Kształty kolonii bakteryjnych

Budowa komórki

Wszystkie bakterie posiadają stosunkowo prostą budowę komórkową. Nie posiadają jądra komórkowego, chloroplastów, mitochondriów, aparatu Golgiego[25], które są charakterystyczne dla komórek eukariotycznych. Zamiast jądra komórkowego posiadają jedną dużą, kolistą oraz nieupakowaną cząsteczkę DNA, czyli genofor, oraz niewielkie koliste cząsteczki DNA – plazmidy.

Budowa bakterii – 1. Pile, 2. Plazmid, 3. Rybosomy, 4. Cytoplazma, 5. Błona zewnętrzna, 6. Ściana komórkowa , 7. Otoczka, 8. Nukleoid, 9. Wić

Głównymi składnikami komórek bakteryjnych są:

  • cytoplazma – substancja koloidalna, wypełniająca wnętrze komórki;
  • nukleoid – obszar cytoplazmy, w którym istnieje nić DNA;
  • otoczka – ściana o funkcji szkieletowej, na niej są zawieszone rzęski;
  • ściana komórkowa, która pełni funkcję ochronną, w jej skład wchodzi mureina.
  • błona komórkowa – struktura oddzielająca wnętrze komórki od świata zewnętrznego;
  • rybosomy – organelle służące do produkcji białek;
  • rzęski oraz wici, które są wypustkami pełniącymi funkcję ruchową, nie we wszystkich typach bakterii są obecne;

Struktury śródkomórkowe

Komórki bakteryjne są otoczone przez błonę komórkową, która pełni rolę bariery, a także dopuszcza na utrzymywanie wewnątrz komórki wielorakich substancji, cytoplazmy oraz organelli. Dotyczy to np. białek, tłuszczów (są one materiałami zapasowymi większości bakterii) oraz innych składników odżywczych. Bakterie zaliczają się do prokariotów. Nie posiadają błony dzielącej poszczególne organelle (lub łączącej je) oraz w związku z tym wykształciły wiele dużych struktur śródkomórkowych. Przy pierwszej obserwacji mikroskopowej przypominały one "worki" wypełnione cytoplazmą. Później zauważono, że leżą tam pewne struktury, a sama cytoplazma stanowi hydroszkielet bakterii[26][27]. Odnotowano także, że każde białko ma stałą lokalizację w cytoplazmie[28]. Bakterie posiadają mikrokompartmenty (mikroprzedziały), takie jak karboksysomy[29], które pełnią funkcję analogiczną do błony śródplazmatycznej u eukariotów (dzielą komórkę na parę części). Są one otoczone polihedralną otoczką białkową[30]. To wielościenne organellum jest miejscem zachodzenia wielu reakcji składających się na metabolizm. Z biegiem czasu przekształciła się w siateczkę śródplazmatyczną u eukariotów[31][32].

Bakterie nie posiadają jądra komórkowego. Materiał genetyczny zlokalizowany jest w pojedynczych chromosomach oraz w plazmidach. Chromosom istnieje w nieregularnym organellum komórkowym – nukleoidzie. Nukleoidy leżą w cytoplazmie[33] oraz zawierają oprócz chromosomów, różnorodne białka oraz RNA. Zaledwie Planctomycetes są wyjątkiem od tej reguły. Jako jedyne posiadają one nukleoid otoczony błoną, która jest także przy innych organellach oraz dzieli komórkę na parę części[34]. Jak wszystkie żywe organizmy bakterie zawierają rybosomy służące do produkcji oraz przemian białek. Posiadają one jednak inną strukturę niż te występujące u archeowców oraz eukariotów[35].

Materiałami zapasowymi bakterii są różnorodne substancje, takie jak glikogen[36], polifosforan[37], siarka[38] albo polihydroksyalkaniany[39] (jak polihydroksymaślan). Magazynują je w ziarnkach, z których bywają uwalniane w razie potrzeby. Fotosyntetyczne bakterie planktoniczne należące do Cyanobacteria wytwarzają pęcherzyki gazu, dzięki którym potrafią regulować głębokość, na której się znajdują w toni wodnej, optymalizując w ten sposób warunki środowiska, co w cyklu 24-godzinnym, obserwujemy jako dobowe migracje pionowe[35].

Struktury zewnętrzne

Zróżnicowane typy wici występujące u bakterii. A – monotrychalne (jednorzęse) B – lofotrychalne (dwubiegunowe) D – perytrychalne (okołorzęse)

Podstawowe elementy struktury zewnętrznej bakterii to:

Komórki bakteryjne posiadają błonę komórkową. Jest ona zwykle otoczona także dodatkowym organellum – ścianą komórkową, zbudowaną z peptydoglikanu oraz polisacharydów. W całość, nazywaną mureiną, łączą je peptydy zawierające D-aminokwasy[40]. Z tego powodu ściana komórkowa bakterii różni się od tych, które spotyka się u grzybów (są one zbudowane z chityny) oraz roślin (zbudowanych z celulozy). Bakteryjna ściana komórkowa różni się także od tych, które posiadają inne prokarioty, albowiem archeowce nie zawierają peptydoglikanu. Ściana komórkowa jest podstawową osłoną bakterii, zwiększającą ich odporność oraz umożliwiającą prawidłowe funkcjonowanie. Antybiotyki β-laktamowe zwalczają bakterie właśnie poprzez blokowanie syntezy peptydoglikanu, czym zaburzają budowę bakteryjnej ściany komórkowej[41].

Szczególną właściwością ścian jest ich przepuszczalność. Różnice w przepuszczalności ścian komórkowych wielorakich gatunków bakterii dopuszcza ich identyfikację na podstawie barwienia metodą Grama. Używając tej metody rozróżniania, bakterie podzielono na Bakterie Gram-dodatnie oraz Bakterie Gram-ujemne. Zakwalifikowanie badanej bakterii do jednej z tych grup, ułatwia jej identyfikację[42].

Gram-dodatnie bakterie posiadają grubą ścianę komórkową zbudowaną z wielu warstw peptydoglikanu oraz kwasów teichoinowych. Z kolei bakterie Gram-ujemne posiadają stosunkowo cienką ścianę, także złożoną z kilku warstw peptydoglikanu, ale jest ona otoczona drugą błoną lipidową zawierającą lipopolisacharydy oraz lipoproteiny. Przeważajaca ilość bakterii jest Gram-ujemna, tylko 2 typy, Firmicutes oraz Actinobacteria są Gram-dodatnie (dawniej nazywane odpowiednio bakteriami nisko Gram-dodatnimi oraz wysoko Gram-dodatnimi)[43]. Różnice w przepuszczalności ścian komórkowych potrafią wpływać na skuteczność antybiotyków w walce z bakteriami, dla przykładu wankomycyna nadaje się do zwalczania bakterii Gram-dodatnich, ale jest nieskuteczna w walce z Gram-ujemnymi, takimi jak Haemophilus influenzae czy Pseudomonas aeruginosa (pałeczka ropy błękitnej)[44].

U wielu bakterii jest warstwa "powierzchniowa" (S-layer), złożona z sztywno oraz ciasno ułożonych cząsteczek białka, przykrywających od zewnątrz komórkę[45]. Warstwa ta chroni bakterie przed czynnikami chemicznymi oraz fizycznymi, a także może stanowić wielocząsteczkową barierę, zapobiegającą przenikaniu wielorakich substancji ze środowiska, do wnętrza komórki. S-layer ma wiele funkcji, mniej albo bardziej złożonych, jednak nie wszystkie zostały w pełni poznane. Wiadomo natomiast, że warstwa ta może decydować o zjadliwości poniektórych bakterii, np. z rodzaju Campylobacter albo zawierać enzymy, pełniące rozmaite funkcje (np. u Bacillus stearothermophilus)[46].

Wić u bakterii jest sztywną strukturą białkową o średnicy 20 nanometrów oraz długości dochodzącej do kilku mikrometrów. Istnieją bakterie, które posiadają większą ilość wici, umożliwiających szybsze wykonywanie ruchów. Wici występujące u Prokaryota są zbudowane inaczej niż te, które posiadają organizmy zaliczane do jądrowców (Eukaryota). Wić bakterii składa się z spiralnie skręconych włókien białkowych: (flagelliny). Wici bakteryjne wprowadzane są w ruch przez występujące w błonie komórkowej bakterii białka motoryczne, które w przeciwieństwie od białek motorycznych komórek eukariotycznych - nie wykorzystują cząsteczek ATP jako źródła energii, lecz czerpią ją bezpośrednio z gradientu protonowego, który jest pomiędzy zewnętrzną oraz wewnętrzną stroną błony komórkowej. Białka te wprawiają w ruch obrotowy strukturę, która jest podstawą bakteryjnej wici. Gdy wici obracają się w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara, składają się na wiązkę, która odpowiada za ukierunkowany ruch komórki. Gdy poruszają się one zgodnie z ruchem wskazówek zegara, wici zaczynają pracować skokowo oraz nie współpracują ze sobą, sprawiając że bakteria koziołkuje, zmieniając równocześnie kierunek ruchu. Wyliczono, że bakterie posiadające wić umieją płynąć z prędkością 25 mikrometrów na sekunde. Oznacza to, że w ciągu sekundy pokonują odległość 10 razy większą niż ich rozmiary. Gdyby ludzie poruszali się z taką szybkością, to pokonywaliby odległość 100 metrów w około 5 sekund[47].

Fimbrie natomiast, to włókna białkowe o średnicy wynoszącej 2-10 nanometrów oraz długości kilku mikrometrów. Są rozsiane po całej powierzchni komórki. Twierdzi się, że fimbrie służą do przyłączania bakterii do innych powierzchni, przez co są jednym z głównych czynników określających zjadliwość bakterii chorobotwórczych[48].
Pilusy są specyficznymi tworami nieznacznie większymi niż fimbrie. Pozwalają one na przeniesienie materiału genetycznego pomiędzy dwoma bakteriami w procesie zwanym koniugacją[49].

Bakterie wytwarzają kapsuły albo warstwy śluzu, którym się otaczają. Śluz bywa niezwykle zróżnicowany – bywa zwykłą warstwą zdezorganizowanego polimeru, występującego w okolicy komórki albo złożoną otoczką stworzoną z glikokaliksu. Struktury te posiadają za zadanie osłaniać bakterie przed wrogami takimi jak inne bakterie, bakteriofagi albo leukocyty organizmów eukariotycznych, np. makrofagi[50]. Kapsuły oraz śluz bywają także antygenami, dzięki którym bakterie potrafią się rozpoznawać. Ułatwiają one także rozpoznawanie odpowiednich struktur w celu dołączenia się do nich, kiedy bakterie składają się na biofilm[51].

Zgromadzenie zewnętrznych struktur komórkowych jest uzależnione od bakteryjnych systemów wydzielniczych. Białka wytwarzane we wnętrzu bakterii są wydzielane do środowiska, gdzie okładają się wokół komórki albo są wydalane całkowicie. Wiele czynników jest charakterystycznych tylko dla jednej bakterii, określają one wirulencję patogenów[52].

Endospory

Information icon.svg Osobny artykuł: Przetrwalnik.
endospory Coccidioides
Mikroskopowy obraz Bacillus subtilis, widoczne endospory (zielone) wśród form wegetatywnych (czerwone)

Pewne bakterie umieją tworzyć struktury przetrwalnikowe zwane endosporami, które pozwalają przetrwać niekorzystne warunki. Są one wytwarzane przez bakterie Gram-dodatnie należące do rodzajów: Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter oraz Heliobacterium. Charakteryzuje je niezwykła odporność[53]. W prawie wszystkich przypadkach jedna komórka wytwarza jedną endosporę, więc nie jest to proces reprodukcji, chociaż Anaerobacter umieją wytwarzać aż siedem endospor z jednej komórki[54]. Endospora składa się z cytoplazmy wraz z DNA oraz rybosomami otoczonej przez nieprzepuszczalną ścianę.

Endospory nie wykazują metabolizmu oraz są odporne na ekstremalne warunki fizyczne (wysokie promieniowanie UV, promieniowanie gamma, wysokie temperatury, zmiany ciśnienia oraz osuszanie) oraz działanie substancji chemicznych (detergenty, środki dezynfekujące)[55]. W tym stanie mikroorganizmy potrafią przeczekać niekorzystne warunki, będąc gotowymi do rozwoju przez miliony lat[56][57], nawet kiedy znajdą się w próżni, np. w przestrzeni kosmicznej[58]. Endospory poniektórych patogenów są szczególnie groźne dla człowieka, np. Bacillus anthracis wywołujący wąglik albo Clostridium tetani wywołujący tężec. Endospory rozwijają się w żywe komórki bakteryjne wtedy, kiedy dostaną się do środowiska, w którym posiadają ku temu dogodne warunki, np. do krwi[59].

Metabolizm

W przeciwieństwie do innych grup organizmów wśród bakterii da się znaleźć przedstawicieli bardzo wielorakich strategii metabolicznych[60]. Różnice w sposobie uzyskiwania energii oraz zróżnicowane substancje wykorzystywane w reakcjach katabolicznych oraz anabolicznych zostały uwzględnione przy ich podziale systematycznym. Jednak niejednokrotnie taka klasyfikacja nie oddaje filogenezy bakterii[61]. Bakteryjne strategie metaboliczne dzieli się ze względu na trzy kryteria: źródła energii, sposoby jej uzyskiwania oraz substraty reakcji chemicznych. Dodatkowym kryterium jest zachodzenie akceptorów elektronów pozwalających na beztlenowe oddychanie[62]. Stąd jednym z kryteriów podziału jest wykorzystywanie albo niewykorzystywanie tlenu, co daje podział na bakterie tlenowe (aerobowe) oraz beztlenowe (anaerobowe). Podział ten bywa użyteczny przy zwalczaniu bakterii, albowiem dla wielu chorobotwórczych bakterii beztlenowych tlen jest toksyczny (anaeorobowość obligatoryjna). Wśród bakterii zdarza się też anaerobowość fakultatywna, kiedy tlen nie jest konieczny do oddychania, ale nie jest też zabójczy. Pewne bakterie składają się na kolonie, w których jedne komórki żyją w warunkach tlenowych (fotosyntezują oraz oddychają tlenowo), a inne (tzw. heterocysty) są od tlenu izolowane oraz przeprowadzają reakcje, które obecność wolnego tlenu by zaburzała (np. wiązanie azotu atmosferycznego). Jest to zjawisko typowe dla poniektórych sinic (np. trzęsidłowców).

Podział bakteryjnych metabolizmów
Grupa bakterii Źródło energii Składniki niezbędne do uzyskania energii Przykłady
 Fotoautotrofy  Światło słoneczne  Związki organiczne albo wiązanie węgla  sinice, zielone bakterie siarkowe, Chloroflexi oraz bakterie purpurowe 
 Litotrofy Związki nieorganiczne  Związki organiczne albo wiązanie węgla  Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, oraz Nitrospirae 
 Organotrofy Związki organiczne  Związki organiczne (chemoheterotrofy) albo wiązanie węgla (chemoautotrofy)    Bacillus, Clostridium oraz Enterobacteriaceae 

Metabolizm węgla jest u bakterii albo heterotroficzny, gdzie związki organiczne zostają wykorzystane do produkcji energii. Wiele bakterii heterotroficznych jest pasożytami innych organizmów. Znane są także bakterie autotroficzne, zdobywające węgiel z dwutlenku węgla. Do typowych bakterii samożywnych zalicza się cyjanobakterie (sinice), zielone bakterie siarkowe, pewne bakterie purpurowe, ale też mnóstwo chemolitotrofów, takich jak bakterie nitryfikacyjne oraz bakterie siarkowe[63].
Innym kryterium podziału bakterii jest sposób produkcji użytecznej biologicznie energii – fotoautotrofy, używające światła do fotosyntezy oraz chemoautotrofy, które potrzebują substancji chemicznych do uzyskiwania energii w trakcie ich utleniania. Utleniaczem bywa tlen, ale w warunkach beztlenowych także inne substancje.
Poza tym bakterie dzieli się na litotrofy, które używają związków mineralnych jako donorów elektronów oraz organotrofy, które jako donorów używają związków organicznych.

Organizmy chemotroficzne używają do wytwarzania energii, w procesach oddychania oraz innych reakcjach (np. biosyntezie), określonych substancji chemicznych. Fototrofy używają ich tylko do biosyntezy, natomiast energię czerpią ze światła. Organizmy oddychające, jako źródło energii wykorzystują związki chemiczne, pobierając elektrony od zredukowanego substratu oraz przenosząc je do akceptorów (reakcja redoks). Energia ta może zostać użyta do wytworzenia ATP oraz w postaci tego nośnika – do kolejnych reakcji metabolicznych. U organizmów tlenowych akceptorem elektronów (tj. utleniaczem) jest tlen. U bakterii beztlenowych są to inne substancje chemiczne, np. azotany, siarczany albo dwutlenek węgla. Reakcje te są podstawą wielu ważnych ekologicznie procesów, takich jak denitryfikacja, redukcja siarczanów oraz octanogeneza.

Innym sposobem życia chemotrofów, występującym w przypadku braku wyżej wymienionych akceptorów elektronów jest wykorzystywanie fermentacji, gdzie elektrony zredukowanego substratu są przenoszone do utlenionych nośników pośrednich, aby wytworzyć zredukowane produkty fermentacji (np. etanol). Fermentacja jest możliwa, albowiem energia zawarta w substratach jest większa niż energia zawarta w produktach reakcji, dzięki czemu potrafią one zsyntezować ATP oraz wykorzystać ten typ metabolizmu[64][65].

Ten proces ma także wielkie znaczenie w biologicznej reakcji na zanieczyszczenie. Bakterie siarkowe charakteryzuje produkcja niezwykle toksycznych substancji na bazie rtęci (metylortęci oraz dimetylortęci). Anaerobowe bakterie korzystają z fermentacji pozwalającej wytworzyć energię oraz siłę redukcyjną, przy czym dochodzi do ubocznego wytwarzania metabolitów (takich jak etanol, co ma znaczenie np. w piwowarstwie)[66]. Fakultatywne anaeroby potrafią przechodzić pomiędzy fermentacją a wykorzystywaniem innych różnorodnych akceptorów elektronów, w zależności od warunków środowiska.

Litotrofy potrafią używać związków nieorganicznych jako źródła energii. Donorami elektronów w tym przypadku są substancje takie jak wodór, tlenek węgla, amoniak (proces nitryfikacji), monotlenek żelaza (tlenek żelaza(II)), zredukowane jony żelaza oraz parę (również zredukowanych) związków siarki. Metan może także posłużyć bakteriom metanotroficznym do anabolizmu węgla oraz jako źródło elektronów[66]. Zarówno aerobowe fototrofy, jak oraz chemolitotrofy, używają tlenu jako ostatecznego akceptora elektronów, jednak w sytuacji niedoboru tlenu przechodzą one z powrotem na wykorzystywanie w tym celu związków nieorganicznych. Litotrofy w większości są samożywne, natomiast organotrofy – cudzożywne. Pewne bakterie umieją wiązać azot atmosferyczny w procesie diazotrofii. Są to bakterie azotowe, czasem żyjące w symbiozie z roślinami jako bakterie brodawkowe. Ten szlak metaboliczny mający duże znaczenie dla środowiska (geochemiczny obieg azotu) da się znaleźć u bakterii przyjmujących prawie wszystkie strategie metaboliczne, zatem pewne bakterie umieją wiązać zarówno atmosferyczny azot, jak oraz węgiel (w procesie fotosyntezy), nie jest jednak uniwersalny[67].

Wzrost oraz reprodukcja

Wzrost komórek bakteryjnych, analogicznie jak wszystkich innych komórek, opiera się na stopniowym zwiększaniu objętości, poprzez produkcję nowych białek oraz innych elementów strukturalnych, oraz gromadzenie substancji pochodzących ze środowiska. Bakterie rosną, aż osiągną pewną wielkość, po której następuje ich podział na dwie bakterie pochodne. Podział ten nosi nazwę podziału komórki oraz jest jednym ze sposobów rozmnażania bezpłciowego[68]. Przy odpowiednich warunkach bakterie potrafią dzielić się co około 9,8 minuty[69]. Komórki potomne są identyczne z rodzicielską.

Pewne bakterie posiadają bardziej złożoną budowę oraz struktury ułatwiające rozmnażanie, np. Myxobacteria oraz Streptomyces. Bakterie te wytwarzają strzępki na swojej powierzchni, które następnie dojrzewają oraz odrywają się od komórki macierzystej.
U poniektórych typów bakterii potrafią występować procesy płciowe, lecz nie posiadają one żadnego związku z reprodukcją.

Burkholderia pseudomallei po 96 godzinach na pożywce w temperaturze 37 °C
Burkholderia pseudomallei po 72 godzinach na podłożu mikrobiologicznym

W laboratoriach w celu obserwacji oraz hodowli, bakterie umieszcza się na odpowiednich stałych albo ciekłych podłożach hodowlanych (mikrobiologicznych). Stałe, takie jak pożywka agarowa (której podstawowym wypełniaczem jest pozyskiwany z glonów agar-agar) są używane w celu izolacji odpowiednich kultur bakteryjnych. Z płynnych wykorzystuje się najczęściej, kiedy trzeba wykonać pomiar wzrostu dużych ilości bakterii albo szacować ich ilość w badanym materiale. Komórka w pożywce ma zapewnione wszystkie niezbędne jej do życia składniki. Dodatkowo potrafią one bardzo łatwo rozprzestrzeniać w całym podłożu. Trudno jednak wyizolować pojedyncze komórki, albowiem bakterie mnożą się bardzo szybko oraz w krótkim czasie wypełniają prawie całą, dostępną im powierzchnię. Mieszaniny pożywek z dodatkowymi substancjami (np. antybiotykami) pozwalają na sprawdzenie właściwości bakterii, a także na przypisanie ich do danego podgatunku[70].

W większości laboratoriów do hodowli bakterii przeznacza się odpowiednie składniki odżywcze, w celu osiągnięcia jak największej ilości bakterii w krótkim czasie. Faza intensywnego wzrostu populacji bakterii na danej pożywce jest czasem określana w przybliżeniu jako faza wzrostu wykładniczego.

Information icon.svg Osobny artykuł: wzrost drobnoustrojów.

Jednakże w naturalnych warunkach, w których może braknąć pożywienia, bakterie nie potrafią rozmnażać się bez przerwy. Z tego powodu opracowały one odpowiednią strategię rozrodczą. Gdy nastąpi nagły wzrost ilości pożywienia bakterie potrafią gwałtownie się rozmnażać, analogicznie do glonów, które w takich warunkach (zwykle latem) składają się na zakwity[71]. Przez dobór odpowiednich składników podłoża da się także prowadzić hodowle różnicowe służące do identyfikacji mikrorganizmów.

Wzrost bakterii da się podzielić na trzy etapy. Gdy środowisko zmienia się, np. zwiększa się ilość pożywienia, albo bakterie dostaną się do nowego miejsca, muszą odpowiednio przystosować się do nowych warunków życia. Zmiany te wpływają także na ich rozwój. Pierwszym stadium rozwoju bakterii jest tzw. faza pierwotnego zahamowania. W tym czasie rozwijają się one bardzo wolno przygotowując się do zwiększenia ilości pożywienia w ich pobliżu, dzięki któremu będą mogły szybko urosnąć. Stadium charakteryzuje wysoki poziom biosyntezy niezbędny do wyprodukowania dużych ilości białka[72]. Drugim stadium jest faza logarytmicznego wzrostu, znane też jako stadium wykładnicze. Charakteryzuje je niezwykle szybki wzrost bakterii. Tempo wzrastania komórek jest oznaczane jako tempo wzrostu (k), a czas jaki jest potrzebny do podziału nazywa się czasem pokolenia (g). Podczas tej fazy zwiększa się metabolizowanie pożywienia, aż go zabraknie, co spowoduje zatrzymanie procesu oraz przejście do fazy trzeciej. Jest to stadium, które stanowi moment przejścia pomiędzy poprzednimi. Bakterie powoli stabilizują swoje procesy życiowe, cząstka z nich obumiera. Te które przetrwają wracają do fazy zahamowania[73].

Wzrastająca kolonia Escherichia coli[74]

Bakterie wypracowały wiele wielorakich mechanizmów ułatwiających im przetrwanie. Jedną z możliwości Streptomyces jest produkcja antybiotyków (streptomycyna, neomycyna) w celu likwidacji innych drobnoustrojów znajdujących się w pobliżu. Sama bakteria jest na nie odporna[75]. nieoczekiwanie tego cząstka bakterii wytwarza bakteriocyny, które doprowadzają do bakteriostazy, czyli zahamowania wzrostu wrażliwych na nie gatunków. Dodatkowo wiele bakterii przystosowało się do życia w środowisku tworząc kolonie (np. biofilmy) w miejscu o zwiększonej ilości pożywienia. Dzięki temu potrafią lepiej pozyskiwać substancje odżywcze ze środowiska[76]. Te sposoby uzyskiwania lepszych warunków do rozwoju są niezwykle cenne, albowiem zapewniają minimalizację kosztów wynikających z konkurencji oraz częściowe bezpieczeństwo[77].

Genetyka

Bakterie posiadają zwykle pojedynczy chromosom, którego wielkość wynosi zaledwie od około 160 000 par zasad u endosymbiotycznych Candidatus Carsonella ruddii[78] do 13,033,779 par u Sorangium cellulosum[79]. Krętki z rodzaju Borrelia są wyłącznym wyjątkiem, albowiem posiadają pojedynczy chromosom liniowy. Należy tu Borrelia burgdorferi, który wywołuje boreliozę, zwaną także krętkowicą kleszczową oraz chorobą z Lyme[80]. Bakteryjne geny zwykle są zawarte na pojedynczym odcinku DNA oraz chociaż u bakterii zdarzają się także zróżnicowane typy intronów, to są one o wiele rzadsze niż u eukariontów[81]. Bakterie potrafią także posiadać plazmidy, które są cząsteczkami DNA replikującymi się samodzielnie, niezależnie od chromosomu bakteryjnego. Plazmidy, w przeciwieństwie do chromosomów bakteryjnych, nie niosą genów metabolizmu podstawowego, nie są więc bezwzględnie niezbędne do życia komórki bakteryjnej. Potrafią jednak nieść geny odpowiadające np. za oporność na antybiotyki, oraz wirulencję bakterii.

Bakterie umieją także wymieniać się genami pomiędzy sobą. Zjawisko to może nastąpić na trzy zróżnicowane sposoby. Po pierwsze bakterie potrafią pobrać dany gen z środowiska w procesie nazywanym transformacją. Drugą metodą jest przeniesienie genów w procesie transdukcji, kiedy bakteriofag wprowadza swoje geny do chromosomu. Trzecią możliwość stanowi koniugacja bakteryjna, gdzie DNA jest przenoszone poprzez bezpośredni kontakt komórek bakterii.

Jednym z typów bakteryjnego genomu jest połączenie genów bakterii z materiałem genetycznym bakteriofagów. Wiele bakterii jest atakowanych przez te wirusy, które "wstrzykują" do ich chromosomów własny materiał genetyczny. Bakteriofagowe geny posiadają wielki wpływ na fenotyp bakterii. Dzięki temu na drodze ewolucji niegroźne bakterie zamieniały się w niebezpieczne dla życia innych organizmów, takie jak Escherichia coli O157:H7 czy Clostridium botulinum po przejęciu niesionych przez faga genów pewnej toksyny[82]. Bakterie umieją jednak bronić się przed zainfekowaniem przez fagi. Służy im do tego specjalny system obronny nazywany systemem ograniczenia modyfikacji, który potrafi degradować obce DNA oraz rozbijać je na pojedyncze nukleotydy[83]. System ten używa także odpowiednich kolejności CRISPR, dzięki któremu może zapamiętywać szczególne cechy danego bakteriofaga oraz w późniejszym kontakcie z nim wydatnie lepiej go zwalczać, poprzez blokowanie syntezy materiału genetycznego faga oraz bakterii oraz dalszemu uniemożliwieniu przeprowadzenia intenferencji RNA[84][85]. CRISPR stanowi więc odporność nabytą bakterii na infekcje wirusową.

Bakterie jako organizmy rozmnażające się bezpłciowo dziedziczą identyczny materiał genetyczny od ich rodziców (można nawet powiedzieć, że są ich klonami). Mimo to każda bakteria kształtuje swój własny fenotyp, co jest spowodowane zmianami w DNA. Poza tym wśród bakterii da się sztucznie spowodować zmianę. Naturalnie może ona powstać na skutek mutacji oraz rekombinacji genetycznej. Mutacje powstają na skutek błędów w czasie tworzenia repliki DNA albo jako skutek oddziaływania mutagenu. Szansa na powstanie oraz czas potrzebny do zajścia mutacji są zróżnicowane w obrębie każdego gatunku, a nawet tej samej bakterii[86]. Genetyczne zmiany u bakterii są powodowane mutacjami przy replikacji genów albo na skutek różnorodnych "nacisków" ze strony człowieka, kiedy na wybrany gen oddziałuje się licznymi mutagenami, prowadzi to do zakłócenia procesów wewnętrznych oraz w konsekwencji do mutacji[87].

Podczas koniugacji jedna komórka („dawca”) wytwarza rurkowate cytoplazmatyczne wyrostki, tzw. pilusy, umożliwiające kontakt pomiędzy komórkami bakterii. Po wymianie cytoplazmy wraz z materiałem genetycznym (plazmidami) komórki rozdzielają się. Proces ten ma zróżnicowane odmiany. Wszystkie sposoby wymiany materiału genetycznego nazywają się poziomym transferem genów. Bakterie potrafią wykorzystywać wszystkie te metody w naturalnym środowisku[88]. Transfer genowy jest szczególnie cenny przy wytwarzaniu oporności na antybiotyki, albowiem dopuszcza bakterii odpornej na działanie antybiotyku uodparnianie innych, poprzez przekazywanie im genów warunkujących odporność, przez co może doprowadzić do uodpornienia całej populacji[89]. Z tego powodu poziomy transfer genów bywa z medycznego punktu widzenia niezwykle groźny, kiedy zachodzi wśród bakterii chorobotwórczych. Odkrycie poziomego transferu genów (transformacji u dwoinki zapalenia płuc) przez Fredericka Griffitha przyczyniło się do rozwoju genetyki molekularnej oraz później pozwoliło wyjaśnić rolę DNA.

Ruch

Schemat wici Gram-ujemnej bakterii.

Część bakterii ma zdolność do aktywnego ruchu. Poruszanie może odbywać się za pomocą wici, ruchu ślizgowego, ruchu wirowego albo zmian wyporności[90]. W przypadku ruchu wirowego bakteria używa IV typu pilusów, korzystając z nich jak z haka. Mocuje się nimi w podłożu oraz podciąga się ze stosunkowo dużą siłą (>80 pikoniutonów)[91]. Mikroby potrafią poruszać się z dużą prędkością, dla przykładu przecinkowiec cholery (Vibrio cholerae) należący do najbardziej ruchliwych bakterii osiąga prędkość 200 μm/s, czyli w ciągu minuty jest w stanie pokonać odległość większą niż 1 cm. Ovobacter propellens potrafi poruszać się z prędkością nawet 1 mm/s[92].

Bakterie charakteryzuje niezwykła różnorodność wici. Może ona być pojedyncza oraz długa, podwójna (jedna z przodu, a druga z tyłu) albo wiązka wici na części albo całej komórce bakteryjnej. Wić trzeba do najlepszych środków napędu wykorzystywanych przez przeważajaca ilość organizmów. Tworzy ją 20 białek, ale do jej kontroli oraz przymocowania bakteria używa ich 30[90]. Wić to obracająca się struktura zewnątrzkomórkowa wprawiana w ruch przez kinetosom, który napędza gradient H+ wytwarzany przez pompę protonową.

Wiele bakterii (np. Pałeczka okrężnicy (E. coli)) ma możliwość wykonywania kilku wielorakich ruchów: w przód (pływanie), w dół albo w górę. Możliwości wykonywania kilku ruchów sprawiają, że potrafią one poruszać się trójwymiarowo w błądzeniu losowym[93]. Unikalny odmiana wici posiadają krętki (Spirochateae), u których są one zawarte pomiędzy dwoma błonami w przestrzeni międzyplazmatycznej. Ich ciało ma charakterystyczny kształt linii śrubowej, wijąc się, kiedy bakteria porusza się[90].

Ruchliwe bakterie reagują na bodźce, wykonując ruchy do przodu albo do tyłu. Bakterie poruszają się dzięki różnym taksjom (chemotaksja, fototaksja, magnetotaksja oraz in.)[94][95]. Specyficzna pod tym względem jest grupa Myxobacteria, wśród której bakterie poruszają się grupowo, tworząc owocniki[96]. Ruchy myksobakterii da się zaobserwować tylko na stałych pożywkach, w przeciwieństwie do E. coli, która wykonuje ruchy jedynie w płynach.

Pewne Listeria oraz Shigella umieją wykorzystywać cytoszkielet wewnątrz komórki gospodarza. Wytwarzają strukturę przypominającą ogon albo wić, która ułatwia im pokonywanie dużych odcinków w ciele żywiciela[97].

Początki oraz wczesna ewolucja

Podkolorowany obraz mikroskopowy bakterii Salmonella typhimurium (czerwone) na ludzkich komórkach (żółte)

Przodkami współczesnych bakterii były jednokomórkowe mikroorganizmy, które pojawiły się na Ziemi jako pierwsze formy życia około 4 miliardów lat temu. Przez około 3 miliardy lat wszystkie organizmy były mikroskopijne, a bakterie oraz archeowce były dominującymi formami życia[98][99] (do pojawienia się pierwszych bezkręgowców oraz roślin). Istnieją skamieniałości bakterii, takie jak stromatolity, jednak niedobór znaczących różnic morfologicznych pomiędzy nimi, a współczesnymi bakteriami, uniemożliwia ocenianie na ich podstawie wieku wielorakich gatunków, a także traktowania ich jako skamieniałości przewodnich. Natomiast analiza sekwencji genowych dopuszcza określić pewne funkcje dawnych komórek bakteryjnych. Wykazano, że te pierwsze komórki bakteryjne różniły się od pierwszych linii organizmów eukariotycznych oraz archeowców[100]. Ostatnim wspólnym przodkiem organizmów bakteryjnych oraz Archea był organizm hipertermofilny, który występował najprawdopodobniej około 2,5 miliardów do 3,2 miliardów lat temu[101][102]. Istniejące dziś rozbieżności pomiędzy domenami Eubacteria, Eukaryota oraz Archaea są wynikiem różnicowania się podczas długiej ewolucji. Twierdzi się, że dzisiejsze organizmy eukariotyczne powstały poprzez wejście w symbiozę z ówczesnymi komórkami bakteryjnymi[103][104].
Między komórkami prokariotycznymi, a eukariotycznymi są rozliczne różnice. U prokariontów niedobór dla przykładu występujących w prawie wszystkich komórkach eukariotycznych organelli komórkowych takich jak jądro komórkowe czy mitochondria (lub hydrogenosomy). W XX w. sugerowano, że odpowiednikiem mitochondriów albo hydrogenosomów bywają mezosomy, które ostatecznie jednak okazały się artefaktem[105]. Mitochondria wykazują pewne podobieństwa w swojej budowie do pewnych bakterii, co daje podstawy do stwierdzenia, że bakterie (zapewne pierwotne proteobakterie) na drodze endosymbiozy zostały wchłonięte przez eukarionty oraz przekształciły się w mitochondria. Pewne bakterie endosymbiotyczne (sinice) zredukowały się wewnątrz komórek eukariotycznych tworząc chloroplasty oraz prowadząc do powstania glonów oraz roślin. Istnieje wiele grup glonów, w przypadku których wykazano znaczne podobieństwa, w tym genetyczne, ich chloroplastów oraz bakterii, co dopuszcza twierdzić, że ich ewolucja zaczęła się od komórek bakterii[106][107].

Klasyfikacja oraz identyfikacja

Drzewo filogenetyczne pokazujące wspólne pochodzenie organizmów wszystkich trzech domen. Bakterie są oznaczone kolorem niebieskim, eukariota czerwonym, a archaea – zielonym. Względne umiejscowienie poniektórych typów ukazane jest dookoła drzewa.

Klasyfikacja biologiczna bakterii stara się opisać dokładnie każdy ich gatunek oraz zgrupować je wedle pokrewieństwa. Bakterie da się sklasyfikować na podstawie różnic w ich budowie (np. występowania ściany komórkowej), typie metabolizmu albo na różnicach w organellach komórkowych oraz DNA, np. po występowaniu kwasów tłuszczowych, pigmentu, antygenów oraz benzochinonu[70]. Mimo to używanie tych różnic jako kryteriów nie było najlepszym wyjściem, albowiem nie dawało pewności, czy dane bakterie należą do jednego gatunku, ale są dosyć zróżnicowanymi odmianami, czy też należą do dwóch oddzielnych taksonów. Główną przyczyną tych niepewności był fakt, że nawet przy użyciu zaawansowanego sprzętu bakterie są do siebie wizualnie bardzo podobne oraz nie posiadają wyróżniających je struktur oraz istnienie wielorakich postaci poziomego transferu genów pomiędzy niespokrewnionymi ze sobą gatunkami[108]. Dzięki temu transferowi nawet niezwykle spokrewnione ze sobą bakterie potrafią przeprowadzać odmienny metabolizm oraz posiadać inne organelle. Dla zwiększenia precyzji taksonomicznej w systematyce bakterii wykorzystuje się rozliczne osiągnięcia biologii molekularnej, która używa różnorodnych technik do badania DNA, np. sprawdzanie ilości cytozyny oraz guaniny w hybrydyzacji genomu oraz badaniu materiału nieulegającego transferowi, tj. rRNA[109]. Najnowsze dane dotyczące systematyki bakterii podaje IJSEM (International Journal of Systematic Bacteriology) oraz Bergey's Manual Trust.

Słowo "bakteria" było używane do wszystkich mikroskopijnych organizmów. Z biegiem czasu biolodzy molekularni oraz systematycy doszli jednak do wniosku, iż było to błędne założenie. Wszystkie mikroorganizmy podzielono na dwie grupy; Eubacteria oraz Archaebacteria, które teraz nazywa się w skrócie Bacteria oraz Archaea, które rozwinęły się niezależnie ze wspólnego przodka[15]. Wedle poniektórych naukowców to archeowce oraz eukarionty są ze sobą bardziej powiązane niż obie te grupy z bakteriami. Poza tym obie te grupy wraz z bakteriami są podstawą systemu trzech domen, który jest aktualnie najczęściej używany przy tematyce mikrobiologicznej[110]. Mimo to problemy z obserwacją bakterii oraz przy omawianiu ewolucji sprawiają, że w taksonomii bakterii oraz archeowców bardzo wielokrotnie pojawiają się zmiany[111]. Przykładowo, niektórzy biolodzy argumentują, że archeany oraz eukarionty wyewoluowały z bakterii Gram-dodatnich[112].

Prawidłowa identyfikacja bakterii w laboratorium ma szczególne znaczenie w medycynie. Dzięki niej da się posiadać pewność co do patogenu, z jakim ma się do czynienia. Choroby były jedną z przyczyn rozwoju bakteriologii oraz systematyki bakterii, albowiem lekarze nie wiedzieli z czym oraz jak posiadają walczyć.

Barwienie metodą Grama wymyślone przez Hansa Christiana Grama w roku 1884 było odkryciem przełomowym w dziedzinie mikrobiologii (zwłaszcza lekarskiej). Jego metoda bazowała na charakterystyce budowy ściany komórkowej bakterii[113]. Grube warstwy peptydoglikanu u bakterii Gram-dodatnich są barwione na kolor purpurowy, z tym że Gram-ujemne o wydatnie cieńszej ścianie komórkowej są barwione na różowo. Dzięki informacjom uzyskanym z wyników barwienia oraz po cechach morfologicznych organizmów da się je zakwalifikować do ziarenkowców, laseczek, pałeczek. Mimo to są patogeny, których nie da się sklasyfikować na podstawie testu Grama, np. prątki albo Nocardia, do wykrywania których wykorzystuje się barwienie kwasowe oraz barwienie metodą Ziehla-Neelsena[114]. Istnieją jednak bakterie, które da się zidentyfikować tylko na podstawie obserwacji ich wzrostu w pożywkach albo innych technik, np. serologicznych.

Kultury bakteryjne oraz techniki ich pozyskiwania są zróżnicowane dla wielorakich bakterii. W plwocinie da się znaleźć bakterie, które wywołują np. zapalenie płuc. Do innych stosuje się badanie kału albo moczu. Bakterie takie jak salmonella da się zidentyfikować na podstawie reakcji, w jakie wchodzą z innymi bakteriami na pożywkach. Substancje oraz płyny, takie jak krew albo płyn mózgowo-rdzeniowy, które w normalnych sytuacjach są sterylne, w przypadku infekcji zapełniają się bakteriami. W przypadku błędnie pobranego materiału wyhodowanie bakterii nie musi oznaczać infekcji. Dodatkowo wszelkie bakterie jakie w nich się znajdują da się przenieść na pożywki w celu ich hodowli oraz identyfikacji[115][70].

Jako metodę klasyfikacji bakterii coraz częściej używa się badań oraz eksperymentów molekularnych. Dzięki reakcji łańcuchowej polimerazy da się szybko oraz łatwo (w warunkach laboratoryjnych) sprawdzić sekwencje genomu bakterii oraz porównać je z różnymi szczepami[116]. Te metody pozwalają także na wykrywanie "żywych ale nie rozmnażających się" bakterii, które przeprowadzają metabolizm, ale nie są w stanie dokonywać podziałów[117]. Jednak mimo używania najlepszych znanych ludzkości metod badawczych nie da się dokładnie stwierdzić ile gatunków bakterii istnieje na Ziemi ani ile szczepów zawiera dany gatunek. Ludzie znają mniej niż 9000 gatunków bakterii (łącznie z sinicami)[118], a oszacowania mówią o istnieniu od 107 do 109 gatunków bakterii, przy czym prawdopodobnie istnieje ich wydatnie więcej[119][120].

Systematyka

Ze względów historycznych termin "bakterie" bywa rozumiany nieprecyzyjnie. Tradycyjnie (mniej więcej do połowy XX w.) zawierał w sobie wszystkie prokarionty z wyjątkiem sinic, zaliczanych do glonów. Typ pierwszy określano jako Bacteriophyta (rozprątki) z jedną klasą – Bacteria (bakterie), typ drugi – jako Cyanophyta (glony niebieskozielone) z jedną klasą Cyanophyceae (sinice). Obydwa typy zaliczano do roślin w ówczesnym rozumieniu tego pojęcia, czasem łącząc je w grupę Schizophyta (rozprątki) albo Akaryobionta (bezjądrowe)[121]. Już jednak w systemie Ernsta Haeckla grupa Moneres była włączona do odrębnego od roślin oraz zwierząt królestwa Protista. System ten jednak nie zyskał powszechnej akceptacji, a bakterie traktowane były jak specyficzne rośliny zarodnikowe[122], a mikrobiologia (zwłaszcza w zakresie niezwiązanym bezpośrednio z medycyną) jak gałąź botaniki.

Przez długi czas uważano, że główna linia podziału bezjądrowców istnieje pomiędzy typowymi bakteriami (nazywanymi wówczas po prostu "bakteriami") a sinicami. Dopiero w drugiej połowie XX w. odkryto, że istotniejsze różnice są pomiędzy typowymi bakteriami, łącznie z sinicami, a tzw. "archebakteriami". Nazwa "archebakterie" sugeruje, że są one najstarszą ewolucyjnie zachowaną gałęzią bakterii, albowiem odkryto je w ekstremalnych środowiskach, przypominających pod pewnymi względami warunki pierwotnej Ziemi. Aktualnie uważa się inaczej, ale nazwa "archeany" (bez członu "bakterie") pozostała w użyciu.

Wedle "systematyki pięciu królestw" wszystkie prokarionty zgrupowano w jedno królestwo Monera z dwoma podkrólestwami: Eubacteria (czyli "bakterie właściwe") oraz Archaea (archeany), a sinice zaliczono do tych pierwszych jako niższy takson.

Dokładniejsze badania na poziomie molekularnym zasugerowały, że z ewolucyjnego punktu widzenia archeany są równie odległe od reszty prokariontów, jak od eukariontów, a pod pewnymi względami nawet bliższe tym ostatnim. Spowodowało to zaproponowanie "systematyki trzech domen", wedle której "bakterie właściwe" stanowią jedną z domen, obok archeanów oraz eukariontów. W takim ujęciu słowo "bakteria" winno odnosić się do podkrólestwa Eubacteria, równoważnego z domeną Bacteria. Należy jednak zaznaczyć, że nie wszyscy naukowcy zgadzają się z taką interpretacją, wskazują na błędy w interpretacji danych molekularnych oraz uważają, że termin "bakterie" winien być używany także wobec "archeanów".

Nomenklatura

Zasady nazewnictwa taksonów bakteryjnych do 1975 r. były takie jak w przypadku roślin oraz grzybów. Od tego roku obowiązuje odrębny, Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Bakterii (ang. The International Code of Nomenclature of Bacteria, ICNB). Wszystkie uznawane za poprawne nazwy naukowe bakterii, po weryfikacji ich poprawności wobec zasad określonych w kodeksie, umieszczane są na liście "Approved Lists of Bacterial Names" oraz publikowane w czasopiśmie "International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology"[123]. Celem kodyfikacji nomenklatury naukowej bakterii jest stworzenie stabilnego systemu nazewnictwa, pozwalającego na unikanie nieporozumień oraz dublowanie nazw. Zgodnie z kodeksem (reguła 5b ICNB) bakterie dzielone są na 5 kategorii: gatunki (species), rodzaje (genus), rodziny (familia), rzędy (ordo) oraz klasy (classis). Podział bywa uszczegóławiany poprzez dodawanie kategorii pomocniczych: podgatunek, podrodzina, plemię oraz podplemię, podrząd oraz podklasa. Odmiana (varietas) w nomenklaturze bakteryjnej jest synonimem podgatunku. Skutkiem wywodzenia się nomenklatury bakteryjnej z botanicznej jest wiele podobieństw, np. identyczne typowe końcówki nazw dla taksonów odpowiednich rang systematycznych jak u protistów roślinopodobnych zgodnie z Międzynarodowym Kodeksie Nomenklatury Botanicznej, zapis kursywą nazw naukowych wielorakich rang systematycznych[124].

Typy

Bakterie żelazowe w rzece w Szkocji

Niezależnie od przyjętego systemu klasyfikacji domen oraz królestw wśród bakterii wyróżnia się następujące typy[125][126]:

  • Acidobacteria Cavalier-Smith 2002 – kwasolubne bakterie glebowe
  • Actinobacteria (Stackebrandt oraz inni, 1997) Cavalier-Smith 2002 – Gram-dodatnie bakterie glebowe
  • Aquificae Reysenbach 2002 – termofilne chemolitotrofy
  • Bacteroidetes – różnorodna grupa bakterii pasożytniczych, symbiotycznych oraz wolnożyjących
  • Chlamydiae Jones 1945 – chlamydie, bezwzględne pasożyty komórek eukariotycznych
  • Chlorobi Cavalier-Smith 2002 – zielone bakterie siarkowe
  • Chloroflexi Garrity and Holt 2001 – zielone bakterie bezsiarkowe
  • Chrysiogenetes Garrity and Holt 2001 – chemolitotrofy
  • Cyanobacteria (Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002 – sinice, bakterie fotosyntetyzujące
  • Deferribacteres Garrity and Holt 2001 – beztlenowe bakterie wodne
  • Deinococcus-Thermus Schwartz, 1998 – ekstremofile
  • Dictyoglomi Saiki et al. 1985 – termofilne chemoorganotrofy
  • Fibrobacteres Montgomery et al. 1988 – celulolityczne, beztlenowe bakterie żołądkowe
  • Firmicutes Gibbons & Murray, 1978 – różnorodna grupa pospolitych bakterii
  • Fusobacteria – beztlenowe heterotrofy, wielokrotnie pasożytnicze
  • Gemmatimonadetes Zhang oraz inni, 2003 – Gram-ujemne, tlenowe, pałeczki
  • Lentisphaerae Cho oraz inni, 2004
  • Nitrospira syn. Nitrospirae – Gram-ujemne bakterie utleniające związki azotu
  • Planctomycetes Schlesner oraz Stackebrandt 1987, syn. Planctobacteria Cavalier-Smith 2002 – planktobakterie, pozbawione ściany komórkowej, pączkujące
  • Proteobacteria (Stackebrandt oraz inni., 1986) Garrity oraz inni, 2005 – proteobakterie, duża grupa Gram-ujemnych mikroorganizmów
  • Spirochaetes Cavalier-Smith, 2002 – krętki, syn. Spirochaetae, chemoheterotrofy o spiralnej formie
  • Thermodesulfobacteria Garrity oraz Holt, 2001 – termofilne bakterie redukujące siarczany
  • Thermomicrobia Garrity oraz Holt, 2001 – termofilne chemoheterotrofy
  • Thermotogae Reysenbach, 2001 – termofilne, względnie beztlenowe
  • Verrucomicrobia Hedlund et al. 1998 – bakterie zamieszkujące środowisko wodne, glebowe oraz układu pokarmowego

Współżycie z innymi organizmami

Brodawki korzeniowe u Lotus pedunculatus

Bakterie niejednokrotnie żyją z innymi organizmami. Ich stosunkowo prosta budowa mimo wszystko dopuszcza im stworzyć bardziej skomplikowanej struktury, z innymi bakteriami (biofilm), lecz wydatnie korzystniejsze jest jej założenie razem z innymi organizmami. Te różnorodne sposoby współżycia bywają antagonistyczne oraz nieantagonistyczne. Wśród najczęściej występujących stosunków międzygatunkowych są symbioza (mutualizm), pasożytnictwo oraz komensalizm. Bakterie są bardzo małe, co dopuszcza im na zachodzenie w dużej ilości w biotopie. Dotyczy to zwłaszcza komensali, które żyją na wszystkich roślinach oraz zwierzętach, łącznie z ludźmi, u których powodują rozkład poniektórych składników potu, przez co ma on charakterystyczny zapach, analogicznie jak reszta ciała ludzkiego.

Symbioza

Pewne bakterie nie są w stanie przetrwać w izolacji, analogicznie jak organizmy w których żyją (np. człowiek). Ta interakcja międzygatunkowa charakteryzuje się czerpaniem obustronnych korzyści przez organizmy. Jednym z szczególnych powiązań mutualitycznych jest współżycie bakterii z Archea. Beztlenowe bakterie potrzebują kwasów organicznych, takich jak kwas masłowy czy kwas propionowy. Produkują natomiast wodór, który jest zużywany przez archeowce metanogenowe[127]. Co więcej, gdyby bakterie te nie współżyły z Archea, byłoby to niekorzystne nie tylko dla archeanów (które nie miałyby zapewnionej podaży wodoru), ale także dla samych bakterii, albowiem wysokie stężenie tego pierwiastka jest dla nich toksyczne. Tak więc, gdyby nie było organizmów zużywających wodór, bakterie te nie mogłyby się prawidłowo rozwijać oraz rozmnażać.

Pewne drobnoustroje żyjące w ryzosferze przeprowadzają wiązanie azotu cząsteczkowego, przekształcając azot z postaci gazowej w związki chemiczne złożone także z innych pierwiastków[128]. Jest to istotny proces dla roślin oraz organizmów z wyższych poziomów troficznych, albowiem jest to podstawowy sposób przekształcania azotu atmosferycznego w postacie zdatne do asymilacji biologicznej. Współżycie bakterii oraz roślin wyznacza się bakterioryzą. Wiele innych bakterii znaleziono u zwierząt, np. w ludzkim organizmie jest ich około 1000 gatunków, zwłaszcza w jelicie cienkim, gdzie składają się na florę bakteryjną. Pełnią one wiele ważnych funkcji, bez których człowiek nie mógłby żyć. Produkują (syntezują) witaminy takie jak witamina K, kwas foliowy, biotyna (witamina H) oraz wiele innych. nieoczekiwanie tego przetwarzają białka znajdujące się w mleku w kwas mlekowy (głównie Lactobacillus) oraz rozkładają złożone węglowodany do prostszych związków chemicznych[129][130][131]. Obecność tej flory utrudnia rozwój patogenów (głównie na skutek konkurencji, zgodnie z zasadą Gausego) oraz z tego powodu są one jednymi z najważniejszych probiotyków zalecanych jako suplement diety[132].

Patogenność

Information icon.svg Osobny artykuł: Choroby bakteryjne.
Zdjęcie człowieka w wieku 24 lat chorego na trąd

Jeżeli bakterie szkodzą innym organizmom, wywołując u nich chorobę to wyznacza się je mianem patogenów. Infekcje bakteryjne (bakteriozy) są jedną z przyczyn zgonów ludzi. Wywołują one choroby takie jak kiła (syfilis), rzeżączka, dur brzuszny, trąd, cholera, dżuma, gruźlica oraz odpowiadają za pewne zatrucia pokarmowe. Mimo to nie każda bakteria może od razu wywołać infekcję. Wiele bakterii, takich jak Helicobacter pylori jest u wielu ludzi, ale tylko czasami ta obecność skutkuje chorobą. Mimo to nosiciele tej bakterii muszą uważać, albowiem zwiększa ona szanse na wystąpienie innych problemów zdrowotnych, np. choroby wrzodowej. Poza tym bakterie potrafią także atakować rośliny, gdzie sieją wielkie zniszczenia, co jest powodem wielkich strat w rolnictwie. Potrafią one wywołać raka bakteryjnego, zarazę ogniową, kanciastą plamistość, guzowatość korzeni. Atakują też zwierzęta, przez co dodatkowo zagrażają rolnictwu, albowiem potrafią wywołać choroby zwierząt gospodarskich, takie jak chorobę Johna, mastitis, salmonella czy wąglik.

Każdy gatunek bakterii ma charakterystyczne "spektrum" działania na gospodarza. Gronkowiec albo paciorkowiec może np. spowodować infekcję skóry, zapalenie płuc, zapalenie opon mózgowych, a nawet spowodować sepsę, czyli odpowiedź układu immunologicznego (odpornościowego), o bardzo gwałtownym przebiegu, którego skutkiem jest wstrząs oraz wazodilatacja (zwiotczenie mięśni wokół naczyń krwionośnych), co prowadzi do śmierci organizmu[133]. Dodatkowo wiele bakterii mogących powodować chorobę ustroju przebywa w jelicie, składając się na jego florę, ale nie wywołując infekcji. Istnieją też mikroorganizmy, które niezmiernie sporadycznie powodują chorobę albo takie, które sporadycznie pojawiają się w organizmie, jak riketsje, które są pasożytami wewnętrznymi. Jedną z chorób wywoływanych przez riketsje (riketsjoz), czasem uznawaną za najgroźniejszą z tej grupy, jest tyfus plamisty. Odmienne gatunki potrafią wywoływać tyfus plamisty Gór Skalistych, gorączkę okopową oraz parę innych chorób. Wśród chlamydii, gromady bakterii będących pasożytami wewnętrznymi, istnieje gatunek wywołujący u ludzi jeden z typów zapalenia płuc (Chlamydophila pneumoniae) albo zapalenie układu moczowego. Potrafią one w skrajnych przypadkach wywoływać nawet chorobę wieńcową serca[134]. W końcu gatunki takie jak Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia oraz Mycobacterium avium są jedną z przyczyn zakażenia oportunistycznego, wywoływanego przez potencjalnie niegroźne bakterie, mogące jednak zbytnio namnożyć się przy osłabionej odporności, czyli u ludzi dotkniętych immunosupresją albo mukowiscydozą[135][136].

Information icon.svg Osobny artykuł: Oporność na antybiotyki.
Infekcja forsycji spowodowana Agrobacterium tumefaciens

W przypadku infekcji spowodowanej przez bakterie bardzo wielokrotnie do ich zwalczania stosuje się antybiotyki, które posiadają działanie bakteriobójcze, jeżeli zabijają bakterie albo bakteriostatyczne, jeżeli ich działanie opiera się na uniemożliwianiu ich prawidłowego wzrostu oraz rozmnażania. Istnieje bardzo wiele rodzajów antybiotyków, ale każdy jest inhibitorem dla jakiegoś procesu przeprowadzanego tylko przez komórki bakteryjne. Dla przykładu są antybiotyki o silnej toksyczności, takie jak chloramfenikol albo puromycyna, które działają jednak tylko na rybosomy bakterii, a nie na komórki eukariontów[137]. Antybiotyki są jednak stosowane nie tylko w przypadku ludzi, ale także przy chorobach oraz profilaktyce zwierząt gospodarczych, co niejednokrotnie może im zaszkodzić, a dodatkowo zwiększa szansę na uodpornienie się szczepu[138]. Rozwojowi bakterii da się zapobiegać przez zabiegi antyseptyczne, np. sterylizację miejsca planowanego nakłucia przed zrobieniem zastrzyku, oraz staranne oczyszczenie samej igły. Również przyrządy stomatologiczne oraz dentystyczne są odpowiednio czyszczone przed wykonaniem zabiegu, by uniknąć możliwości przeniesienia na ich powierzchni patogenów na innych ludzi. Środki do dezynfekcji, takie jak alkohol etylowy, stosowane są, by usunąć wszelkie bakterie z jakiejś powierzchni oraz równocześnie zmniejszyć ryzyko infekcji.

Znaczenie bakterii w przemyśle

Ogórki kiszone uzyskiwane dzięki działaniu bakterii z rodzaju Lactobacillus

Bakterie, takie jak Lactobacillus znajdujące się np. w mleku po dodaniu do drożdży są stosowane od tysięcy lat przy wytwarzaniu produktów spożywczych takich jak kiszona kapusta, ser, sos sojowy, wino, ocet oraz jogurt[92][139][140].

Zdolność bakterii do degradacji (rozkładania) wielu związków organicznych jest niezwykle przydatna dla człowieka oraz z tego powodu są one wykorzystywane w przemyśle oraz gospodarce. Mikroorganizmy zdolne do rozkładania węglowodorów są używane do likwidacji wycieków ropy albo innych olejów z tankowców, dzięki czemu ułatwiają usuwanie skutków wielu katastrof ekologicznych[141]. Przykładem zastosowania bioremediacji był wylew ropy do morza przy Zatoce Księcia Williama. W czasie tej dosyć znanej katastrofy tankowca Exxon Valdez w 1989 roku bakterie zostały użyte by zwiększyć skuteczność usuwania skutków tragedii. Dodatkowo rozrzucono je także na plażach, gdzie były w stanie usuwać ropę nawet, kiedy była ona już wchłonięta przez piasek. Stosuje się je także do unieszkodliwiania toksycznych odpadów przemysłowych[142]. W przemyśle chemicznym bakterie są bardzo ważne przy produkcji enancjomerów oraz wytwarzaniu czystych substancji chemicznych mających służyć jako środki do wytworzenia leków albo agrochemikalii[143].

Bakterie potrafią także zostać użyte do biologicznego zwalczania szkodników w miejsce pestycydów. Zwykle używa się Bacillus thuringiensis (zwaną także BT), Gram-dodatnią bakterię, która jest w glebach. Jej podgatunki są używane do zwalczania gąsienic motyli. Są one składnikiem środków takich jak Dipel oraz Thuricide[144]. Z powodu nietoksycznych składników oraz zastosowania bakterii groźnych tylko dla poniektórych organizmów są one bezpieczne dla środowiska. Bardzo sporadycznie dochodzi do sytuacji, w której środki te potrafią zaszkodzić ludziom albo zwierzętom pożytecznym, oraz samym roślinom[145][146].

Z powodu zdolności bakterii do szybkiego wzrostu są one cennym obiektem badań molekularnych. Przez modyfikowanie ich struktury genetycznej oraz sprawdzeniu jak zmiany te kształtują fenotyp populacji, naukowcy potrafią sprawdzić jakie geny, enzymy oraz funkcje metabolityczne charakteryzują poszczególne bakterie oraz jak je zmieniać. Wiedzę tę da się użyć przy modyfikowaniu bardziej złożonych organizmów, np. roślin albo zwierząt[147]. Dzięki temu da się zrozumieć dokładnie jak bardzo złożony jest świat żywych organizmów oraz jak proste pierwiastki były w stanie stworzyć życie[148][149]. Poznanie tych funkcji dopuszcza także bioinżynierii produkcję insuliny, witamin, przeciwciał oraz innych substancji[150][151]. Są one wytwarzane, po modyfikacji genetycznej bakterii, która na podstawie nowych genów produkuje np. hormony.

Sprawdź też

WiktionaryPl nodesc.svg
Sprawdź hasło bakteria w Wikisłowniku

Przypisy

  1. ↑ JK. Fredrickson, JM. Zachara, DL. Balkwill, D. Kennedy oraz inni. Geomicrobiology of High-Level Nuclear Waste-Contaminated Vadose Sediments at the Hanford Site, Washington State. „Applied and environmental microbiology”. 7 (70), s. 4230–41, lipiec 2004. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMID 15240306. [dostęp 2008-08-30]. 
  2. ↑ Whitman WB., Coleman DC., Wiebe WJ. Prokaryotes: the unseen majority.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 12 (95), s. 6578–83, czerwiec 1998. PMID 9618454. 
  3. ↑ Rappé MS., Giovannoni SJ. The uncultured microbial majority.. „Annual review of microbiology”, s. 369–94, 2003. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  4. ↑ Porter JR., van Leeuwenhoek A. Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria.. „Bacteriological reviews”. 2 (40), s. 260–9, czerwiec 1976. PMID 786250. 
  5. ↑ Anthony Leewenhoeck. An Abstract of a Letter from Mr. Anthony Leewenhoeck at Delft, Dated Sep. 17. 1683. Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales. „Philosophical Transactions”. 14, s. 568-574, 1684. Royal Society Publishing. doi:10.1098/rstl.1684.0030. [dostęp 2008-11-22]. 
  6. ↑ Online Etymology Dictionary. [dostęp 2008-09-03].
  7. ↑ Louis Pasteur, Jourbert Chamberland. The Germ Theory and Its Applications to Medicine and Surgery. „Comptes Rendus de l' Academie des Sciences”. lxxxvi, s. 1037-43, 1878-04-29. [dostęp 2008-09-03]. 
  8. ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905. [dostęp 2008-09-03].
  9. ↑ O'Brien SJ., Goedert JJ. HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled.. „Current opinion in immunology”. 5 (8), s. 613–8, październik 1996. PMID 8902385. 
  10. ↑ Thurston AJ. Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis.. „The Australian and New Zealand journal of surgery”. 12 (70), s. 855–61, grudzień 2000. PMID 11167573. 
  11. ↑ Schwartz RS., Ehrlich P. Paul Ehrlich's magic bullets.. „The New England journal of medicine”. 11 (350), s. 1079–80, marzec 2004. doi:10.1056/NEJMp048021. PMID 15014180. 
  12. ↑ Amanda Yarnell. Salvarsan. „Chemical & Engineering News”. 25 (83), 20 czerwca 2005. 
  13. ↑ Paul Ehrlich : The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1908 (ang.). Nobelprize.org. [dostęp 2008-09-05].
  14. ↑ Woese CR., Fox GE. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 11 (74), s. 5088–90, listopad 1977. PMID 270744. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Woese CR., Kandler O., Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 12 (87), s. 4576–9, czerwiec 1990. PMID 2112744. 
  16. ↑ Heide N. Schulz, Bo Barker Jørgensen. Big Bacteria. „Annual Review of Microbiology”. 55, s. 105-137, październik 2001. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. [dostęp 2008-11-22]. 
  17. ↑ Robertson J, Gomersall M, Gill P.. Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells. „J Bacteriol.”. 2 (124), s. 1007–18, 1975. PMID 1102522. 
  18. ↑ Velimirov, B.. Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium. „Microbes and Environments”. 2 (16), s. 67–77, 2001. doi:10.1264/jsme2.2001.67. [dostęp 2008-06-23]. 
  19. ↑ Ingo Fritz, Carsten Strömpl, Wolf-Rainer Abraham. Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the ‘Alphaproteobacteria’ and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov.. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology”. 54, s. 651-657, 2004. doi:10.1099/ijs.0.02746-0. [dostęp 2008-09-09]. 
  20. ↑ Kevin D. Young. The Selective Value of Bacterial Shape. „Microbiology and Molecular Biology Reviews”. 70 (3), s. 660-703, sierpień 2006. doi:10.1128/MMBR.00001-06. [dostęp 2008-11-22]. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Douwes KE, Schmalzbauer E, Linde HJ, Reisberger EM oraz inni. Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma. „Journal of the American Academy of Dermatology”. 49 (2), s. 170-3, sierpień 2003. PMID 12894113. [dostęp 2008-11-22]. 
  22. ↑ Donlan RM. Biofilms: microbial life on surfaces. „Emerging Infectious diseases”. 8 wydanie=9, s. 881-90, październik 2002. PMID 12194761. [dostęp 2008-11-22]. 
  23. ↑ Rodney M. Donlan, J. William Costerton. Biofilms: Survival Mechanisms of Clinically Relevant Microorganisms. „Clinical Microbiology Reviews”. 15 (2), s. 167-193, kwiecień 2002. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. [dostęp 2008-11-22]. 
  24. ↑ 24,0 24,1 Lawrence J. Shimkets. Intercellular Signaling During Frutining-Body Development of Myxococcus xanthus. „Annual Review of Microbiology”. 53, s. 525-549, październik 1999. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. [dostęp 2008-11-22]. 
  25. ↑ Dale Kaiser. Signaling in Myxobacteria. „Annual Review of Microbiology”. 58. S. 75-98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. [dostęp 2008-11-22]. 
  26. ↑ JM Berg, JL Tymoczko, L Stryer: Biochemistry. New York: W.H. Freeman and Company, 2002. ISBN 0-7167-4955-6. 
  27. ↑ Yu-Ling Shih, Lawrence Rothfield. The Bacterial Cytoskeleton. „Microbiology and Molecular Biology Review”. 70 (3), s. 729–754, wrzesień 2006. doi:10.1128/MMBR.00017-06. [dostęp 2008-11-22]. 
  28. ↑ Z. Gitai. The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture. „Cell”. 120 (5), s. 577-586, 2005-03-11. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. [dostęp 2008-09-10]. 
  29. ↑ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, et al. Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles. „Science (journal)”. 5736 (309), s. 936–8, sierpień 2005. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  30. ↑ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM. Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments. „Nat. Rev. Microbiol.”, s. 681–691, sierpień 2008. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172. 
  31. ↑ Bobik, T. A.. Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes. „Applied Microbiology and Biotechnology”. 5 (70), s. 517–525, 2006. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. 
  32. ↑ Bryant DA, Frigaard NU. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. „Trends Microbiol.”. 11 (14), s. 488, 2006. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. 
  33. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. „J Cell Biochem”. 3 (96), s. 506–21, 2005. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  34. ↑ Fuerst J. Intracellular compartmentation in planctomycetes. „Annu Rev Microbiol”, s. 299–328, 2005. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. 
  35. ↑ 35,0 35,1 Walsby A. = pubmed&pubmedid = 8177173 Gas vesicles. „Microbiol Rev”. 1 (58), s. 94–144, 1994. PMID 8177173. 
  36. ↑ Yeo M, Chater K. = long&pmid = 15758231 The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor. „Microbiology”. Pt 3 (151), s. 855–61, 2005. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231. 
  37. ↑ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T. Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications. „Biochemistry (Mosc)”. 3 (65), s. 315–23, 2000. PMID 10739474. 
  38. ↑ Brune DC.. = retrieve&db = pubmed&list_uids = 7575095&dopt = Abstract Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina. „Arch Microbiol”. 6 (163), s. 391–99, 1995. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095. 
  39. ↑ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S.. = pubmed&cmd = Retrieve&dopt = AbstractPlus&list_uids = 15986831&query_hl = 13&itool = pubmed_DocSum Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates. „Crit Rev Microbiol”. 2 (31), s. 55–67, 2005. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831. 
  40. ↑ van Heijenoort J. Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan. „Glycobiology”. 3 (11), s. 25R–36R, 2001. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055. 
  41. ↑ Koch A. = long&pmid = 14557293 Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research. „Clin Microbiol Rev”. 4 (16), s. 673–87, 2003. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMID 14557293. 
  42. ↑ Hans Christian Gram: Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten. 
  43. ↑ Hugenholtz P. = pubmed&pubmedid = 11864374 Exploring prokaryotic diversity in the genomic era. „Genome Biol”. 2 (3), s. REVIEWS0003, 2002. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374. 
  44. ↑ Walsh F, Amyes S. Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens. „Curr Opin Microbiol”. 5 (7), s. 439–44, 2004. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497. 
  45. ↑ Engelhardt H, Peters J. Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions. „J Struct Biol”. 2–3 (124), s. 276–302, 1998. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812. 
  46. ↑ Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S. Functions of S-layers. „FEMS Microbiol Rev”. 1–2 (20), s. 99–149, 1997. PMID 9276929. 
  47. ↑ Fizjologia z elementami anatomii oraz histologii. W: Jerzy Błoszyk, Małgorzata Maćkowiak, Anna (biologia) Michalak: Biologia : jedność oraz różnorodność. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne PWN, 2008, s. 474. ISBN 978-83-7446-134-4. 
  48. ↑ Beachey E. Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface. „J Infect Dis”. 3 (143), s. 325–45, 1981. PMID 7014727. 
  49. ↑ Silverman P. Towards a structural biology of bacterial conjugation. „Mol Microbiol”. 3 (23), s. 423–9, 1997. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. PMID 9044277. 
  50. ↑ Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L. The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages. „Infect Immun”. 10 (72), s. 5676–86, 2004. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMID 15385466. 
  51. ↑ Daffé M, Etienne G. The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity. „Tuber Lung Dis”. 3 (79), s. 153–69, 1999. doi:10.1054/tuld.1998.0200. PMID 10656114. 
  52. ↑ Finlay B, Falkow S. = pubmed&pubmedid = 9184008 Common themes in microbial pathogenicity revisited. „Microbiol Mol Biol Rev”. 2 (61), s. 136–69, 1997. PMID 9184008. 
  53. ↑ Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P. = pubmed&pubmedid = 10974126 Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments. „Microbiol Mol Biol Rev”. 3 (64), s. 548–72, 2000. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMID 10974126. 
  54. ↑ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium. „Int J Syst Bacteriol”. S. 1119–24. PMID 10425769. 
  55. ↑ Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y. Bacterial endospores and their significance in stress resistance. „Antonie Van Leeuwenhoek”. 1–4 (81), s. 27–32, 2002. doi:10.1023/A:1020561122764. PMID 12448702. 
  56. ↑ Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D. Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. „Nature”. 6806 (407), s. 897–900, 2000. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. 
  57. ↑ Cano R, Borucki M. Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. „Science”. 5213 (268), s. 1060–4, 1995. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699. 
  58. ↑ Nicholson W, Schuerger A, Setlow P. The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight. „Mutat Res”. 1–2 (571), s. 249–64, 2005. PMID 15748651. 
  59. ↑ Hatheway C. = pubmed&pubmedid = 2404569 Toxigenic clostridia. „Clin Microbiol Rev”. 1 (3), s. 66–98, 1990. PMID 2404569. 
  60. ↑ Nealson K. Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights. „Orig Life Evol Biosph”. 1 (29), s. 73–93, 1999. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  61. ↑ Xu J. Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances. „Mol Ecol”. 7 (15), s. 1713–31, 2006. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. PMID 16689892. 
  62. ↑ Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. „Curr Opin Genet Dev”. 4 (1), s. 544–51, 1991. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. 
  63. ↑ Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B. Photobiology of bacteria. „Antonie Van Leeuwenhoek”. 4 (65), s. 331–47, 1994. doi:10.1007/BF00872217. PMID 7832590. 
  64. ↑ Zumft W. = long&pmid = 9409151 Cell biology and molecular basis of denitrification. „Microbiol Mol Biol Rev”. 4 (61), s. 533–616, 1997. PMID 9409151. 
  65. ↑ Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S. Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?. „Biofactors”. 1 (6), s. 13–24, 1997. doi:10.1002/biof.5520060103. PMID 9233536. 
  66. ↑ 66,0 66,1 FMM Morel, Kraepiel AML, Amyot M. The chemical cycle and bioaccumulation of mercury. „Annual Review of Ecological Systems”, s. 543–566, 1998. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543. 
  67. ↑ Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G. Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison. „Environ Microbiol”. 7 (5), s. 539–54, 2003. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187. 
  68. ↑ Koch A. Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth. „Crit Rev Microbiol”. 1 (28), s. 61–77, 2002. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041. 
  69. ↑ Eagon R. = pubmed&pubmedid = 13888946 Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes. „J Bacteriol”. S. 736–7. PMID 13888946. 
  70. ↑ 70,0 70,1 70,2 Thomson R, Bertram H. Laboratory diagnosis of central nervous system infections. „Infect Dis Clin North Am”. 4 (15), s. 1047–71, 2001. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267. 
  71. ↑ Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J. Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria. „ScientificWorldJournal”, s. 76–113, 2001. doi:10.1100/tsw.2001.16. PMID 12805693. 
  72. ↑ Prats C., López D., Giró A., Ferrer J., Valls J. Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase.. „Journal of theoretical biology”. 4 (241), s. 939–53, sierpień 2006. doi:10.1016/j.jtbi.2006.01.029. PMID 16524598. 
  73. ↑ Hecker M, Völker U. General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria. „Adv Microb Physiol”, s. 35–91, 2001. doi:10.1016/S0065-2911(01)44011-2. PMID 11407115. 
  74. ↑ Stewart EJ., Madden R., Paul G., Taddei F. Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division.. „PLoS biology”. 2 (3), s. e45, luty 2005. doi:10.1371/journal.pbio.0030045. PMID 15685293. 
  75. ↑ Challis G, Hopwood D. Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species. „Proc Natl Acad Sci U S a”, s. 14555–61, 2003. doi:10.1073/pnas.1934677100. PMID 12970466. 
  76. ↑ Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B. Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis. „Biol Rev Camb Philos Soc”. 3 (78), s. 435–63, 2003. doi:10.1017/S1464793102006127. PMID 14558592. 
  77. ↑ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J. Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase. „J Theor Biol”. 4 (241), s. 939–53, 2006. PMID 16524598. 
  78. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M. The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella. „Science”. 5797 (314), s. 267, 2006. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615. 
  79. ↑ Schneiker, S., O. Perlova, et al.. Complete genome sequence of the myxobacterium Sorangium cellulosum.. „Nature Biotechnology”. 25 (11), s. 1281-89, 2007. doi:10.1038/nbt1354. 
  80. ↑ Hinnebusch J, Tilly K. Linear plasmids and chromosomes in bacteria. „Mol Microbiol”. 5 (10), s. 917–22, 1993. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868. 
  81. ↑ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ. = long&pmid = 7608058 Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function. „J. Bacteriol.”. 14 (177), s. 3897–903, 1995. PMID 7608058. 
  82. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt W. = pubmed&pubmedid = 15353570 Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion. „Microbiol Mol Biol Rev”. 3 (68), s. 560–602, 2004. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMID 15353570. 
  83. ↑ Bickle TA, Krüger DH. = long&pmid = 8336674 Biology of DNA restriction. „Microbiol. Rev.”. 2 (57), s. 434–50, czerwiec 1993. PMID 8336674. 
  84. ↑ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, et al. CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes. „Science (journal)”. 5819 (315), s. 1709–12, marzec 2007. doi:10.1126/science.1138140. PMID 17379808. 
  85. ↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, et al. Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes. „Science (journal)”. 5891 (321), s. 960–4, sierpień 2008. doi:10.1126/science.1159689. PMID 18703739. 
  86. ↑ Denamur E, Matic I. Evolution of mutation rates in bacteria. „Mol Microbiol”. 4 (60), s. 820–7, 2006. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. PMID 16677295. 
  87. ↑ Wright B. Stress-directed adaptive mutations and evolution. „Mol Microbiol”. 3 (52), s. 643–50, 2004. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x. PMID 15101972. 
  88. ↑ Davison J. Genetic exchange between bacteria in the environment. „Plasmid”. 2 (42), s. 73–91, 1999. doi:10.1006/plas.1999.1421. PMID 10489325. 
  89. ↑ Hastings P, Rosenberg S, Slack A. Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance. „Trends Microbiol”. 9 (12), s. 401–4, 2004. doi:10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID 15337159. 
  90. ↑ 90,0 90,1 90,2 Bardy SL., Ng SY., Jarrell KF. Prokaryotic motility structures.. „Microbiology (Reading, England)”. Pt 2 (149), s. 295–304, luty 2003. PMID 12624192. 
  91. ↑ Merz A, So M, Sheetz M. Pilus retraction powers bacterial twitching motility. „Nature”. 6800 (407), s. 98–102, 2000. doi:10.1038/35024105. PMID 10993081. 
  92. ↑ 92,0 92,1 Beata Bednarczuk: Słownik bakterii. Warszawa: adamantan, 2008, s. 247. ISBN 978-83-7350-076-1. 
  93. ↑ Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M. = long&pmid = 16820497 Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique. „Appl Environ Microbiol”. 7 (72), s. 4987–94, 2006. doi:10.1128/AEM.00158-06. PMID 16820497. 
  94. ↑ Lux R, Shi W. Chemotaxis-guided movements in bacteria. „Crit Rev Oral Biol Med”. 4 (15), s. 207–20, 2004. PMID 15284186. 
  95. ↑ Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B. Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria. „Biophys J”. 2 (73), s. 994–1000, 1997. doi:10.1016/S0006-3495(97)78132-3. PMID 9251816. 
  96. ↑ Kaiser D: Signaling in myxobacteria. [dostęp 2004 rok].
  97. ↑ Goldberg MB. Actin-based motility of intracellular microbial pathogens. „Microbiol Mol Biol Rev”. 4 (65), s. 595–626, 2001. doi:10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. PMID 11729265. 
  98. ↑ Schopf J. Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. „Proc Natl Acad Sci U S a”. 15 (91), s. 6735–42, 1994. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
  99. ↑ DeLong E, Pace N. Environmental diversity of bacteria and archaea. „Syst Biol”. 4 (50), s. 470–78, 2001. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  100. ↑ Brown JR, Doolittle WF. = pubmed&pubmedid = 9409149 Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. „Microbiol. Mol. Biol. Rev.”. 4 (61), s. 456–502, 1997. PMID 9409149. 
  101. ↑ Di Giulio M. The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles. „J Mol Evol”. 6 (57), s. 721–30, 2003. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541. 
  102. ↑ Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. = pubmed&pubmedid = 15535883 A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. „BMC Evol Biol”, s. 44, 2004. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMID 15535883. 
  103. ↑ Dyall S, Brown M, Johnson P. Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. „Science”. 5668 (304), s. 253–7, 2004. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
  104. ↑ Poole A, Penny D. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. „Bioessays”. 1 (29), s. 74–84, 2007. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  105. ↑ Ebersold HR, Cordier JL, Lüthy P. Bacterial mesosomes: method dependent artifacts. „Archives of Microbiology”. 1981. 130. S. 19–22. doi:10.1007/BF00527066. PMID 6796029. 
  106. ↑ Lang B, Gray M, Burger G. Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. „Annu Rev Genet”, s. 351–97, 1999. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
  107. ↑ Schulz H, Jorgensen B. Big bacteria. „Annu Rev Microbiol”, s. 105–37, 2001. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351. 
  108. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. „Annu Rev Genet”, s. 283–328, 2003. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
  109. ↑ Olsen G, Woese C, Overbeek R. The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology. „J Bacteriol”. 176 (1), s. 1–6, 1994. PMID 8282683. 
  110. ↑ Gupta R. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. „Crit Rev Microbiol”. 2 (26), s. 111–31, 2000. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. 
  111. ↑ The uncultured microbial majority. [dostęp 2003 rok].
  112. ↑ Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. „Int J Syst Evol Microbiol”. Pt 1 (52), s. 7–76, 2002. PMID 11837318. 
  113. ↑ Hans Christian Gram: Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten. 
  114. ↑ Woods G, Walker D. = 172900&blobtype = pdf Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains. „Clin Microbiol Rev”. 3 (9), s. 382–404, 1996. PMID 8809467. 
  115. ↑ Weinstein M. Clinical importance of blood cultures. „Clin Lab Med”. 1 (14), s. 9–16, 1994. PMID 8181237. 
  116. ↑ Louie M, Louie L, Simor AE. The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases. „CMAJ”. 3 (163), s. 301–309, 2000. PMID 10951731. 
  117. ↑ Oliver J. = 2134 The viable but nonculturable state in bacteria. „J Microbiol”. S. 93–100. PMID 15765062. 
  118. ↑ Numbers of Living Species in Australia and the World 2nd edition. [dostęp kwicień 2007].
  119. ↑ Curtis T, Sloan W, Scannell J. Estimating prokaryotic diversity and its limits. „Proc Natl Acad Sci U S a”. 99 (16), s. 10494–9, 2002. doi:10.1073/pnas.142680199. PMID 12097644. 
  120. ↑ Schloss P, Handelsman J. = pubmed&pubmedid = 15590780#r6 Status of the microbial census. „Microbiol Mol Biol Rev”. 4 (68), s. 686–91, 2004. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
  121. ↑ Richard Harder: Systematyka. W: Eduard Strasburger, oraz in.: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Wyd. 2 pol. wedle 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967. 
  122. ↑ Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Wyd. 2. Warszawa: PWN, 1980. 
  123. ↑ Approved Lists of Bacterial Names (ang.). American Society for Microbiology. [dostęp 2009-03-11].
  124. ↑ International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 Revision) (ang.). International Union of Microbiological Societies. [dostęp 2009-03-11].
  125. ↑ J.P. Euzéby: Classification of domains and phyla – Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria).
  126. ↑ Bergey's Manual Trust Bergey's Manual Trust.
  127. ↑ Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G. Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities. „Environ Microbiol”. 3 (8), s. 371–82, 2006. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID 16478444. 
  128. ↑ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizosphere. „J Exp Bot”. 417 (56), s. 1761–78, 2005. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555. 
  129. ↑ O'Hara A, Shanahan F. The gut flora as a forgotten organ. „EMBO Rep”. 7 (7), s. 688–93, 2006. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMID 16819463. 
  130. ↑ Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W. A microbial world within us. „Mol Microbiol”. 6 (59), s. 1639–50, 2006. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. PMID 16553872. 
  131. ↑ Gorbach S. Lactic acid bacteria and human health. „Ann Med”. 1 (22), s. 37–41, 1990. doi:10.3109/07853899009147239. PMID 2109988. 
  132. ↑ Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E. Probiotics that modify disease risk. „J Nutr”. 5 (135), s. 1294–8, 2005. PMID 15867327. 
  133. ↑ Fish D. Optimal antimicrobial therapy for sepsis. „Am J Health Syst Pharm”. S. S13–9. PMID 11885408. 
  134. ↑ Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G. Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis. „Cell Microbiol”. 2 (6), s. 117–27, 2004. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098. 
  135. ↑ Heise E. = 1568899&blobtype = pdf Diseases associated with immunosuppression. „Environ Health Perspect”, s. 9–19, 1982. doi:10.2307/3429162. PMID 7037390. 
  136. ↑ L Saiman. Microbiology of early CF lung disease. „Paediatr Respir Rev.volume = 5 Suppl a”. S. S367–369. PMID 14980298. 
  137. ↑ Yonath A, Bashan A. Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics. „Annu Rev Microbiol”, s. 233–51, 2004. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937. 
  138. ↑ Khachatourians G. = pubmed&pubmedid = 9835883 Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria. „CMAJ”. 9 (159), s. 1129–36, 1998. PMID 9835883. 
  139. ↑ Johnson M, Lucey J. Major technological advances and trends in cheese. „J Dairy Sci”. 4 (89), s. 1174–8, 2006. PMID 16537950. 
  140. ↑ Hagedorn S, Kaphammer B. Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals. „Annu. Rev. Microbiol.”, s. 773–800, 1994. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026. 
  141. ↑ Cohen Y. Bioremediation of oil by marine microbial mats. „Int Microbiol”. 4 (5), s. 189–93, 2002. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184. 
  142. ↑ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A. Biofiltration methods for the removal of phenolic residues. „Appl. Biochem. Biotechnol.”, s. 130–52, 2006. doi:10.1385/ABAB:129:1:130. PMID 16915636. 
  143. ↑ Liese A, Filho M. Production of fine chemicals using biocatalysis. „Curr Opin Biotechnol”. 6 (10), s. 595–603, 1999. doi:10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID 10600695. 
  144. ↑ Aronson AI, Shai Y. Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action. „FEMS Microbiol. Lett.”. 1 (195), s. 1–8, 2001. doi:10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x. PMID 11166987. 
  145. ↑ Bozsik A. Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action. „Pest Manag Sci”. 7 (62), s. 651–4, 2006. doi:10.1002/ps.1221. PMID 16649191. 
  146. ↑ Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R. Bacterial insecticidal toxins. „Crit Rev Microbiol”. 1 (30), s. 33–54, 2004. doi:10.1080/10408410490270712. PMID 15116762. 
  147. ↑ Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M. = pubmed&pubmedid = 11574054 A functional update of the Escherichia coli K-12 genome. „Genome Biol”. 9 (2), s. RESEARCH0035, 2001. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMID 11574054. 
  148. ↑ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A. Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli. „Nature”. 6977 (427), s. 839–43, 2004. doi:10.1038/nature02289. PMID 14985762. 
  149. ↑ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO. An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR). „Genome Biol.”. 9 (4), s. R54, 2003. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. PMID 12952533. 
  150. ↑ Walsh G. Therapeutic insulins and their large-scale manufacture. „Appl Microbiol Biotechnol”. 2 (67), s. 151–9, 2005. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. PMID 15580495. 
  151. ↑ Graumann K, Premstaller A. Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems. „Biotechnol J”. 2 (1), s. 164–86, 2006. doi:10.1002/biot.200500051. PMID 16892246. 

Bibliografia

  1. Władysław J.H. Kunicki- Goldfinger: Życie bakterii. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1998. ISBN 978-83-01-14378-7. 

Linki zewnętrzne

Źródło „nullpl.wikipedia.org/w/index.php?title=Bakterie&oldid=31245421”
bonprix katalog | wydajne i oszczędne ogrzewanie Twojego domu | rośliny zielone i iglaki pielęgnacja i wegetacja | www.konstruktor.powolny.ilawa.pl | www.samochody24.org.pl